Затенение и переувлажнение почвы усугубляют снижение урожайности кукурузы в летний период, замедляя процессы накопления и ремобилизации ассимилятов

Кукуруза является одной из наиболее высокоурожайных зерновых культур, играющей ключевую роль в обеспечении продовольственной безопасности, животноводства и промышленности. Однако в условиях глобального потепления климата наблюдается учащение экстремальных погодных явлений. Повышение среднегодовой температуры на 1,1 °C по сравнению с доиндустриальным уровнем приводит к увеличению интенсивности ливневых осадков в аграрных регионах. В таких регионах, как зона Хуан-Хуай-Хай в Китае, муссонные дожди в летний период часто сопровождаются пасмурной погодой, что приводит к одновременному воздействию на посевы кукурузы двух неблагоприятных факторов: переувлажнения почвы и дефицита солнечного освещения (затенения).

Фотосинтез является основой формирования более 90% биомассы растения. Для C4-культур, к которым относится кукуруза, эффективность фотосинтеза критически важна для достижения высокой продуктивности. Развитый листовой аппарат увеличивает улавливание световой энергии, а стебель выполняет функции резервуара углеводов и транспортной магистрали для перемещения ассимилятов от листьев (источника) к зерну (акцептору). Затенение нарушает ультраструктуру хлоропластов, снижает активность фотосинтетических ферментов и, стремясь к увеличению улавливания света, вызывает чрезмерное удлинение междоузлий в ущерб их толщине и прочности.

Переувлажнение, в свою очередь, снижает содержание кислорода в почве, подавляет корневое дыхание, что ведет к накоплению токсичных веществ и снижению поглотительной способности корней. Надземная часть реагирует на это закрытием устьиц, ускорением старения листьев и деградацией хлорофилла.

Важно отметить, что в полевых условиях затенение и переувлажнение часто проявляются одновременно, однако большинство предыдущих исследований рассматривали эти стрессоры изолированно. Данная работа направлена на изучение комплексного воздействия этих факторов на фотосинтез, развитие стебля, а также на процессы накопления и ремобилизации ассимилятов у кукурузы.

Условия проведения эксперимента. Полевой эксперимент проводился в 2019–2020 годах в провинции Шаньдун (Китай) с использованием летнего гибрида кукурузы Denghai 605. Посев осуществлялся в бездонные емкости, разделенные бетонными перегородками, с плотностью 67 500 растений на гектар. Стрессовые обработки (затенение, переувлажнение и их сочетание) применялись на трех ключевых стадиях развития: третьего листа (V3), шестого листа (V6) и стадии выметывания метелки (VT). Продолжительность каждого стрессового воздействия составляла 6 суток. Затенение моделировалось с помощью черной полиэтиленовой сетки, снижающей освещенность на 60%, а переувлажнение — поддержанием слоя воды 2–3 см на поверхности почвы. Контрольные растения находились в оптимальных условиях. В ходе эксперимента измерялись фотосинтетические параметры, морфометрические показатели стебля, микроструктура сосудистых пучков, активность ферментов синтеза лигнина, накопление биомассы и конечная урожайность.

Результаты исследования.

Влияние на фотосинтез. Исследование показало, что все стрессовые воздействия приводили к значительному снижению чистой фотосинтетической активности (Pn) листьев. На ранних стадиях (V3, V6) большее негативное влияние оказывало переувлажнение, тогда как на стадии выметывания метелки (VT) доминирующим фактором становилось затенение. Наиболее существенное снижение Pn наблюдалось при совместном действии стрессоров, независимо от фазы развития. Хотя после окончания стресса наблюдалось частичное восстановление показателей, значения оставались ниже контрольных.

Аналогичная тенденция отмечена для индекса листовой поверхности (LAI). На стадии VT, когда площадь листьев достигает максимума, обработки на ранних этапах (V3, V6) снижали LAI более значительно, чем обработка на стадии VT. При этом переувлажнение оказывало более сильный эффект при раннем стрессе, а затенение — при позднем. Чистая скорость ассимиляции (NAR) также снижалась во всех вариантах. В период вегетативного роста (до выметывания) ключевую роль в снижении NAR играло переувлажнение, тогда как в репродуктивный период (после цветения) различия между вариантами сглаживались, но показатели оставались ниже контроля.

Развитие стебля и его механическая прочность. Анализ третьего базального междоузлия, которое является ключевым индикатором прочности стебля, выявил негативное влияние стрессов на его морфологию и структуру. Совместное действие затенения и переувлажнения на стадии V3 привело к максимальному снижению толщины стебля (на 24,1%), длины междоузлия (на 26,3%) и прочности на разрыв (на 22,7%) по сравнению с контролем. Переувлажнение оказывало более выраженное влияние на эти параметры, чем затенение, особенно на ранних стадиях.

Микроструктурный анализ показал, что под влиянием стрессов уменьшалась толщина коры и склеренхимы, снижались количество и площадь сосудистых пучков, причем их расположение становилось более разреженным. Наиболее существенные изменения наблюдались при совместном действии факторов на стадиях V3 и V6. На стадии VT эти изменения были менее выражены, что связано с завершением формирования стебля.

Синтез лигнина. Лигнин, являясь ключевым компонентом клеточных стенок, определяет механическую прочность стебля. В ходе эксперимента содержание лигнина в третьем междоузлии снижалось при всех видах стресса. Наибольшее снижение зафиксировано при комбинированном стрессе на стадии V3 (на 38,5%). Активность ключевых ферментов синтеза лигнина (фенилаланин-аммиак-лиазы, 4-кумарат-КоА-лигазы и циннамил-спирт-дегидрогеназы) также существенно подавлялась. Переувлажнение сильнее ингибировало эти ферменты на стадиях V3 и V6, тогда как затенение оказывало большее влияние на стадии VT.

Накопление биомассы и урожайность. Все стрессовые воздействия привели к снижению скорости роста культуры (CGR) на всех этапах. В вегетационный период переувлажнение оказывало более сильное влияние на CGR, чем затенение, тогда как в репродуктивный период (VT–R6) ситуация менялась на противоположную. В итоге накопление сухого вещества в зернах на стадии полной спелости (R6) значительно сократилось. При комбинированном стрессе на стадии V3 сухая масса зерна оказалась на 46,0% ниже контроля, а на стадии VT — на 21,9%.

Распределение сухого вещества также изменилось: доля зерна в общей биомассе снизилась, тогда как доля стеблей, листьев и оберток початков увеличилась. Это указывает на нарушение транспорта ассимилятов в репродуктивные органы. Урожайность зерна снизилась наиболее сильно при комбинированном стрессе на стадии V3 (на 39,3%), тогда как на стадии VT основное снижение было вызвано затенением (на 27,1%).

Корреляционный анализ подтвердил тесную взаимосвязь между изучаемыми параметрами. Урожайность положительно коррелировала с фотосинтетическими показателями (LAI, NAR, Pn), а также с параметрами развития стебля (количество и площадь сосудистых пучков, содержание лигнина). В свою очередь, содержание лигнина и прочность стебля положительно коррелировали с активностью ферментов его биосинтеза.

Обсуждение и механизмы воздействия. Полученные данные позволяют заключить, что одновременное действие затенения и переувлажнения оказывает более разрушительное влияние на растение, чем каждый из факторов по отдельности. В основе этого лежит комплекс нарушений системы «источник—путь—акцептор».

1. Нарушение работы «источника». Стрессоры подавляют фотосинтетическую активность листьев, снижая LAI и Pn. Это приводит к дефициту ассимилятов (сахарозы), необходимых не только для налива зерна, но и для построения структурных компонентов стебля.

2. Нарушение развития «пути». Дефицит ассимилятов и прямое подавление ферментативной активности снижают синтез лигнина, что ухудшает механическую прочность стебля. Более того, недоразвитие сосудистой системы (уменьшение числа и площади сосудистых пучков) препятствует эффективной транспортировке пластических веществ от листьев к наливающемуся початку.

3. Нарушение работы «акцептора». Ограничение транспорта ассимилятов и, в случае стресса на стадии цветения, нарушение процессов оплодотворения и формирования зерновки снижают потенциальную емкость «акцептора» (початка). Это создает порочный круг, когда слабый «акцептор» не может стимулировать работу «источника», что подтверждается накоплением сухого вещества в стебле к концу вегетации.

Важно отметить, что влияние стрессоров зависит от стадии развития. Раннее переувлажнение (V3) наносит наибольший ущерб развитию корневой системы и формированию проводящих тканей, что сказывается на всем последующем росте. Затенение наиболее критично в период цветения (VT), так как напрямую влияет на опыление и стартовый налив зерна.

Заключение

Проведенное исследование демонстрирует, что совместное действие затенения и переувлажнения приводит к более существенному снижению урожайности кукурузы по сравнению с изолированными стрессами. Негативный эффект реализуется через угнетение фотосинтетической деятельности листьев, подавление биосинтеза лигнина и нарушение развития сосудистой системы стебля, что в совокупности блокирует эффективную ремобилизацию ассимилятов в зерно. Наибольший урон наносится при комбинации факторов на ранних стадиях вегетации (V3), а также при затенении в период цветения (VT).

Полученные результаты углубляют понимание физиологических механизмов адаптации кукурузы к комплексным абиотическим стрессам в условиях меняющегося климата. Выявленные взаимосвязи между метаболизмом лигнина, состоянием сосудистой системы и урожайностью могут стать основой для селекции новых стрессоустойчивых гибридов и разработки агротехнических приемов, направленных на минимизацию потерь при экстремальных погодных явлениях.


Источник: Journal of Integrative Agriculture