Семиохимический потенциал летучих веществ растений, индуцированных элиситорами, усиливает защиту пшеницы и повышает эффективность биологической борьбы с розовой стеблевой совкой с помощью трихограммы.

Пшеница является одной из важнейших зерновых культур, обеспечивающей значительную часть мирового населения калориями и белком. В регионах Южной Азии, в частности в Индии, ее продуктивность находится под растущей угрозой со стороны розовой стеблевой совки Sesamia inferens Walker. Этот вредитель наносит серьезный ущерб на всех этапах вегетации: на стадии кущения личинки младших возрастов вызывают симптом «мертвого сердца», повреждая апикальную меристему, а в период колошения — симптом «белого колоса», разрушая сосудистую ткань. В условиях высокой численности вредителя потери урожая могут достигать 15–20%.

Традиционная стратегия борьбы с S. inferens основана на многократном применении синтетических инсектицидов. Однако такой подход приводит к развитию резистентности у вредителей, накоплению остаточных количеств пестицидов в продукции и окружающей среде, а также к уничтожению популяций естественных врагов, что в долгосрочной перспективе снижает устойчивость агроэкосистем. Эти ограничения диктуют необходимость разработки экологически безопасных стратегий, опирающихся на естественные защитные механизмы растений.

Защитные элиситоры как альтернатива инсектицидам

Растения обладают сложной системой индуцируемой защиты, активирующейся в ответ на стресс, в том числе на атаку фитофагов. Ключевую роль в этом процессе играют защитные элиситоры — соединения, которые, не обладая прямой токсичностью для вредителей, запускают каскады биохимических и физиологических реакций. К таким элиситорам относятся жасмоновая кислота (ЖК), салициловая кислота (СК), метилсалицилат (MeSA) и хитозан. Они имитируют эндогенные сигнальные молекулы, активируя защитные гены и стимулируя синтез вторичных метаболитов, включая летучие органические соединения.

Большинство исследований в этой области фокусировались на высоколетучих соединениях, участвующих в дальних сигнальных взаимодействиях между растениями и естественными врагами вредителей. Однако низколетучие, липидные метаболиты, ассоциированные с поверхностью растений, оставались в тени. Кутикула растений, представленная длинноцепочечными углеводородами, является первым физико-химическим барьером для вредителей. Новые данные свидетельствуют, что ее химический состав может динамически изменяться в ответ на стресс, влияя на поведение насекомых на коротких дистанциях, включая выбор места для питания и откладки яиц. Тем не менее, роль этих углеводородов в защите зерновых культур остается недостаточно изученной.

Особый интерес представляет интеграция элиситоров с биологическим контролем, в частности с использованием яйцеедов Trichogramma spp. Поведение этих паразитоидов сильно зависит от растительных сигналов, включая синтетические углеводороды, выступающие в роли кайромонов. Поэтому объединение элиситор-опосредованной активации защиты с биологическим контролем открывает перспективы для усиления интегрированной защиты пшеницы.

В данном исследовании была поставлена цель оценить, как экзогенное применение различных элиситоров (ЖК, СК, MeSA и хитозан) влияет на устойчивость пшеницы к S. inferens как напрямую, так и косвенно — через изменение химического профиля растений и повышение эффективности поисковой активности паразитоида Trichogramma chilonis.

Методология: от поля до лаборатории

Исследование включало многолетние полевые опыты, анализ летучих соединений с помощью газовой хроматографии-масс-спектрометрии (ГХ-МС) и поведенческие биотесты с паразитоидами.

Полевые испытания проводились в течение двух зимних сезонов на восприимчивом к вредителю сорте пшеницы GW 273. Растения обрабатывали двумя концентрациями каждого из четырех элиситоров, а также контрольной группой. Элиситоры наносили дважды (на 35-й и 45-й день после посева) методом листового опрыскивания. Учитывали степень поражения растений (симптомы «мертвого сердца» и «белого колоса») и урожайность зерна.

В лабораторных экспериментах для анализа изменений профиля летучих соединений растения пшеницы подвергали трем вариантам воздействия: контроль (здоровые растения), заражение личинками S. inferens, обработка 5 мМ жасмоновой кислотой. Сбор летучих веществ проводили динамическим методом с использованием адсорбента TENAX-GR, а идентификацию соединений — с помощью ГХ-МС.

Для оценки поведенческой реакции T. chilonis были выбраны четыре соединения, доминирующие в профилях летучих веществ индуцированных растений: октадекан, 1-нонадецен, эйкозан и *n*-гексадекановая кислота. В экспериментах на выбор с использованием яиц Corcyra cephalonica (в качестве искусственного хозяина) оценивали процент заражения яиц паразитоидами при обработке этими соединениями в двух концентрациях.

Результаты: эффективность элиситоров в полевых условиях

Полевые испытания показали, что обработка растений элиситорами существенно снижала пораженность пшеницы стеблевым мотыльком. Наиболее эффективной оказалась жасмоновая кислота в концентрации 5 мМ. Ее применение снизило частоту симптомов «мертвого сердца» в среднем на 31,7% по сравнению с контролем. ЖК в концентрации 2,5 мМ обеспечила снижение на 25,4%. Обработка салициловой кислотой и метилсалицилатом дала умеренный эффект (снижение пораженности на 15–23%), тогда как хитозан показал наименьшую эффективность (снижение менее чем на 10%).

Аналогичная тенденция наблюдалась и в отношении симптома «белого колоса», который критически важен для формирования урожая. Применение ЖК в дозе 5 мМ снизило количество белых колосьев на 27,9%, что напрямую отразилось на урожайности: прибавка зерна в этом варианте составила 28,9% по сравнению с контролем. Обработка салицилатами дала прибавку на уровне 12–13%, тогда как хитозан — лишь около 5–6%. Важно отметить, что эффект элиситоров был стабилен в оба года исследований, что подтверждает надежность предложенного подхода.

Химическое перепрограммирование: от конститутивных к индуцированным углеводородам

Анализ летучих соединений выявил значительные качественные и количественные изменения в профиле метаболитов пшеницы в ответ на стресс. Здоровые растения имели относительно простой профиль, доминируемый азотсодержащими и ароматическими соединениями. В ответ на повреждение стеблевым мотыльком происходила перестройка метаболизма в сторону накопления жирных кислот и их эфиров, а также обогащение профиля углеводородами, такими как 1-нонадецен и тетракозан.

Наиболее драматические изменения вызывала обработка жасмоновой кислотой. ЖК стимулировала выделение уникального набора соединений, многие из которых отсутствовали как у здоровых, так и у поврежденных растений. Профиль становился наиболее сложным и разнообразным. Особенно значительно возрастала эмиссия длинноцепочечных углеводородов (октадекан, эйкозан, тетракозан и их производные). Эти данные свидетельствуют о том, что защита, индуцированная элиситором, — это не просто количественное усиление базального метаболизма, а качественное перепрограммирование биосинтетических путей, в частности липидного обмена.

Усиление биологического контроля: роль углеводородов-кайромонов

Поведенческие тесты с T. chilonis убедительно продемонстрировали функциональную значимость индуцированных углеводородов. В экспериментах на выбор, где естественные кайромоны хозяина были удалены с поверхности яиц, добавление синтетических соединений значительно повышало уровень паразитизма.

Эйкозан и октадекан проявили себя как мощные стимуляторы поискового поведения. При обработке яиц этими соединениями уровень заражения паразитоидами достигал 91–92%, что сопоставимо с уровнем заражения яиц, сохранивших естественные кайромоны (90–94%). *n*-Гексадекановая кислота также была высокоэффективна. Для сравнения, на яйцах, лишенных естественных сигналов и не обработанных тестируемыми углеводородами, паразитизм не превышал 25–28%.

Была отмечена дозозависимость: оптимальный уровень привлечения наблюдался при определенных концентрациях, тогда как превышение порога не всегда усиливало эффект. Это подчеркивает важность количественной регуляции сигнальных веществ.

Обсуждение и выводы

Полученные результаты вносят важный вклад в понимание механизмов индуцированной защиты растений. Высокая эффективность жасмоновой кислоты согласуется с ее центральной ролью в сигнальных путях, активирующихся при повреждении тканей. ЖК не только подавляет развитие фитофага напрямую (вероятно, за счет снижения питательной ценности тканей и накопления антифидантов), но и инициирует выделение сложного «букета» летучих соединений, привлекающих естественных врагов.

Ключевым открытием стало выявление экологической роли длинноцепочечных углеводородов. Традиционно рассматриваемые как пассивные структурные компоненты кутикулы, они оказались динамически регулируемыми метаболитами с выраженной семиохимической функцией. Усиление их эмиссии под действием ЖК и повреждения вредителем и последующее привлечение T. chilonis замыкает тритрофическую цепь: растение — вредитель — паразитоид. Это открытие заполняет важный пробел в исследованиях, смещая фокус с высоколетучих сигналов на низколетучие, приповерхностные соединения.

С практической точки зрения, исследование демонстрирует двойную выгоду от применения элиситоров, особенно жасмоновой кислоты. Во-первых, происходит прямая индукция устойчивости пшеницы к розовой стеблевой совке, что подтверждается снижением повреждений и ростом урожайности. Во-вторых, создается химическая среда, усиливающая эффективность биологических агентов защиты (трихограммы). Такой подход идеально вписывается в концепцию интегрированной защиты растений, так как не оказывает селективного давления на вредителей (в отличие от инсектицидов) и совместим с природными энтомофагами.

Таким образом, интеграция защитных элиситоров в агротехнику пшеницы представляет собой перспективную, экологически обоснованную стратегию. Полученные данные открывают новые направления для будущих исследований, включая изучение молекулярной регуляции биосинтеза индуцированных углеводородов, оценку генотипической специфичности ответа пшеницы, а также оптимизацию полевых методов совместного применения элиситоров и выпуска паразитоидов. В совокупности эта работа закладывает основу для разработки устойчивых, экологически безопасных систем защиты зерновых культур от опасных фитофагов.


Источник: Journal of Natural Pesticide Research