Азот в растениеводстве
- Главная
- Азот в растениеводстве
Азот в растениеводстве
Азот — химический элемент, инертный газ без цвета и запаха, открыт французским химиком Лавуазье во второй половине XVIII в., является основным компонентом атмосферного воздуха (78,08%). Название означает «нежизненный», так как не поддерживающий горение и дыхание. Однако, дальнейшие исследования показали огромную роль азота в жизни растений и всего органического мира.
Азот входит в состав:
- белков, пептидов и аминокислот, которые являются составной частью протоплазмы и ядра растительных клеток;
- нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) — носителей наследственных свойств живых организмов и участвующих в обмене веществ;
- молекул хлорофилла;
- ферментов;
- фосфатидов;
- гормонов;
- большинство витаминов.
Азотное питание растений
Все ферменты — белковые вещества, поэтому при недостаточном снабжении растений азотом синтез ферментов замедляется, что приводит к нарушениям в процессах биосинтеза, обмена веществ, в итоге, к снижению урожая.
Регулирование азотного питания растений, можно влиять на урожайность сельскохозяйственных культур с учетом других факторов жизни. Максимальный урожай достигается при достаточном обеспечении растений всеми условиями их роста. Академик Д.Н. Прянишников писал, что вся история земледелия в Западной Европе говорит о том, что главным условием, определяющим среднюю высоту урожаев в разные эпохи, была степень обеспеченности сельскохозяйственных растений азотом.
Оптимальное азотное питание способствует синтезу белковых веществ, растения образуют мощные стебли и листья с интенсивной зеленой окраской. Мощный ассимиляционный аппарат позволяет накапливать большее количество продуктов фотосинтеза, повышая урожайность и, как правило, его качество.
Одностороннее избыточное питание азотом, особенно во второй половине вегетационного периода, приводит к задержке созревания растений; образуется большая вегетативная масса, урожай репродуктивных органов но не успевает сформироваться.
Недостаток азота приводит к сильному замедлению роста растений. Прежде всего сказывается на развитии вегетативной массы: листья становятся мелкими, светло-зелеными, раньше желтеют, стебли тонкие, слабо ветвятся. Снижается формирование репродуктивных органов, урожай резко снижается. Азотное голодание у злаковых культур приводит к ослаблению кущения, уменьшается количество зерен в колосе, снижается белковость зерна.
Содержание азота в растениях
По химическому составу, на долю азота в растениях приходится 0,5-5,0% воздушно-сухой массы, основное количество приходится на семенах. Содержание белка четко коррелирует с количеством азота в растениях. В вегетативных органах содержание азота ниже: в соломе бобовых 1,0-1,4%, в соломе злаковых 0,45-0,65%. Еще меньше азота накапливается в корне-, клубнеплодах и овощных культурах: картофель (клубни) 0,32%, сахарная свекла (корни) 0,24%, капуста 0,33% сырого вещества.
Таблица. Содержание белка и азота в семенах различных культур, %
КУЛЬТУРА | БЕЛОК | АЗОТ |
Соя |
29 | 5,8 |
Горох |
20 | 4,5 |
Пшеница |
14 | 2,5 |
Рис |
7 | 1,2 |
Содержание азота в растениях зависит от возраста, почвенно-климатических условий, питательного режима, в частности обеспеченности питательными элементами.
Содержание азота в молодых вегетативных органах выше. По мере старения азотистые вещества мигрируют в появляющиеся листья и побеги.
Таблица. Содержание азота в вегетативной массе зерновых культур по фазам развития, % на воздушно-сухое вещество
КУЛЬТУРА | ФАЗА РАЗВИТИЯ | |||
кущение | трубкование | колошение | цветение | |
Озимая пшеница | 5,0-5,4 | 3,0-4,5 | 2,1-2,5 | 2,0-2,4 |
Яровая пшеница | 4,5-5,5 | 3,0-4,4 | 2,5-3,0 | 1,8-2,5 |
Овес | 5,5-5,9 | 2,9-3,9 | 2,2 | 1,3-1,7 |
Поступление и трансформация азота в белковые вещества
Темпы накопления органических веществ растениями опережают поступление азота и других питательных веществ. Происходит «ростовое разбавление» содержания питательных элементов. При созревании отмечается выраженное передвижение азота в репродуктивные органы, где они накапливаются в виде запасных белков.
В основном азот поступает в растения в нитратной и аммонийно форме, но также способны усваивать некоторые растворимые органические соединения, например, мочевину, аминокислоты, аспарагин.
Из поступающих из почвы в растения соединений азота только аммиак непосредственно используется для синтеза аминокислот. Нитраты и нитриты включаются в синтез аминокислот только после восстановления в тканях растений.
Редукция нитратов до аммиака начинается уже в корнях с помощью флавиновых металлоферментов:
При избытке, часть нитратов поступает в неизменном виде в листья, где восстанавливается по той же схеме.
Образование аминокислот (аминирование) происходит в результате взаимодействия аммиака с кетокислотами: пировиноградной, щавелевоуксусной, кетоглутаровой и др., образующиеся в процессе окисления углеводов. Аминирование регулируется ферментами. Так, при взаимодействии пировиноградной кислоты с аммиаком образуется аланин:
Аналогично взаимодействие аммиака с щавелевоуксусной кислотой приводит к образованию аспарагиновой кислоты (СООН-СН2-СНNН2-СООН), с кетоглутаровой кислотой — глутаминовая кислота (СООН-СН2-СН2-СНNН2-СООН).
В аминокислоты азот входит в виде аминогруппы (- NH2). Процессы образования аминокислот происходит в корнях и в надземной части растений.
Опыты с использованием меченых атомов показывают, что уже через несколько минут после подкормки растений аммиачными удобрениями, в тканях могут обнаруживаться аминокислоты, синтезированные из внесенного в подкормку аммиака. При этом первой образующейся аминокислотой является аланин, затем аспарагиновая и глутаминовая кислоты.
Нитратный азот может накапливаться в растениях в больших количествах, без причинения им вреда. Аммиак в свободном виде в тканях содержится в незначительных количествах. Его накопление, особенно при недостатке углеводов, приводит к аммиачному отравлению растений.
Однако растения имеют способность связывать избыток свободного аммиака: его часть вступает во взаимодействие с синтезированными аспарагиновой и глутаминовой аминокислотами, образуя соответствующие амиды — аспарагин и глутамин:
Образование аспарагина и глутамина позволяет растениям защитить себя от аммиачного отравления и создать резерв аммиака, кроме того, амиды участвуют в синтезе белков.
В 1937 г. биохимиками А.Е. Браунштейном и М.Г. Крицманом была открыта реакция переаминирования, заключающаяся в переносе аминогруппы с аминокислоты на кетокислоту с образованием других амино- и кетокислот. Реакция катализируется ферментами трансаминазами или аминоферазами.
Так, присоединение к пировиноградной кислоте аминной группы от глутаминовой кислоты, приводит к образованию аланина и кетоглутаровой кислоты:
Благодаря переаминированию синтезируется значительное число аминокислот. В растениях наиболее легко переаминируются глутаминовая и аспарагиновая кислоты.
Аминокислоты являются составными частями полипептидов и белков. В построении белковых молекул участвуют 20 аминокислот, аспарагин и глутамин в различных соотношениях и пространственной ориентации, что обуславливает огромное разнообразие белков. В настоящее время известно более 90 аминокислот, около 70 из них присутствуют в растениях в свободном виде и не входят в состав белков.
Растения синтезируют аминокислоты, которые не могут образовываться в организме человека и высших животных, но являются незаменимыми для их жизни. К ним относятся: лизин, гистидин, фенилаланин, триптофан, валин, лейцин, изолейцин, треонин и метионин.
На долю небелкового органического азота в растениях приходится 20-26% от общего количества. В неблагоприятных условиях, например, при дефиците калия или недостаточном освещении, количество небелковых азотистых соединений возрастает.
В тканях растений белки находятся в динамичном равновесии с небелковыми азотистыми соединениями. Одновременно с синтезом белков и аминокислот протекает процесс их распада: отщепление аминогруппы от аминокислоты с образованием кетокислот и аммиака. Этот процес называется дезаминированием. Высвобождающаяся кетокислота используется растениями для синтеза углеводов, жиров и иных веществ; аммиак повторно вступает в реакцию аминирования других кетокислот, образуя новые аминокислоты, при его избытке — аспарагин и глутамин.
Таким образом, весь цикл превращений азотистых соединений в растениях начинается (аминирование) и заканчивается (дезаминирование) аммиаком.
За все время вегетации растения синтезируется большое количество белковых соединений, причем в разные периоды роста обмен азотистых веществ происходит по-разному.
При прорастании семян, клубней, луковиц наблюдается распад запасных белков. Продукты распада расходуются на синтез аминокислот, амидов и белков в тканях проростков до выхода их на поверхность почвы. В Затем, по мере формирования корневой системы и листового аппарата, синтез белков протекает за счет минерального азота, поглощаемого из почвы.
В молодых растениях преобладает синтез белков. В процессе старения растений начинает преобладать распад белков. Продукты распада из стареющих органов мигрируют в молодые, интенсивно растущие органы, где используются для синтеза новых белков в точках роста. По мере созревания растений и формирования репродуктивных органов, белковых веществ распадаются в вегетативных частей, продукты распада перемещаются в репродуктивные органы, где используются для образования запасных белков. К этому моменту поступление азота в растения из почвы существенно замедляется или полностью прекращается.
Особенности аммонийного и нитратного питания растений
В конце XIX в. в агрономической науке ведущую роль занимала теория нитратного питания растений, роль аммиака как источника минерального питания отрицалась.
Причинами этому послужили:
- опыты в водных культурах: отмечалось хорошее развитие растений на фоне нитратных солей, на фоне аммонийных солей развитие было плохим;
- открытие процесса нитрификации в почве; что стало основанием считать: при внесении в почву аммонийных удобрений они переходят в нитратную форму, которая усваивается растениями;
- внесение чилийской селитры (NaNO3) заметно повышало урожайность культур.
Однако в конце века П.С. Коссович в опытах со стерильными культурами показал, что растения могут также усваивать аммиачный азот без окисления в нитратную форму. К такому же выводы пришел и французский исследователь Мазе в 1900 г. После этого были изучены условия и особенности питания аммонийными и нитратными формами азота. Фундаментальные исследования по этому вопросу провел Д.Н. Прянишников. Он показал, что эффективность использования различных форм азота зависит от реакция среды: в нейтральной реакции лучше поглощается аммонийный азот, при кислой — нитратный.
В начальные фазы роста существенное значение имеют биологические особенности. При прорастании семян с небольшим запасом углеводов, например, у сахарной свеклы, а, следовательно, органических кетокислот, избыточное поступление аммония в растения оказывает негативное действие. Аммонийный азот не успевает использоваться для синтеза аминокислот, накапливается в тканях растения и вызывает их отравление. В данном случае используют нитратные формы азотных удобрений, так как они также накапливаться в тканях растений, но не причиняют вреда. Семена и посевной материал с большим запасом углеводов, например, картофель, используют аммонийный азот для синтеза аминокислот без ограничений. Поэтому для таких культур аммонийная и нитратная формы в начальные стадии роста равноценны.
На поглощение нитратного и аммонийного азота влияет обеспеченность другими элементами питания. Повышенное содержание в почве калия, кальция и магния способствует поглощению аммония. При нитратном питании значение имеет обеспеченность растений фосфором и молибденом. Дефицит молибдена приводит к задержке восстановления нитратов до аммиака и способствует накоплению нитратов в тканях растений.
Учитывая, что аммонийная форма азота при поступлении в растения может сразу использоваться для синтеза аминокислот, тогда как нитратная только после восстановления до аммиака, аммоний более энергетически экономной формой.
Круговорот и баланс азота в земледелии
Минеральные соединения азота в почве подвижны. Их запас и трансформация являются результатом многочисленных, часто взаимозависимых физических, физико-химических и биологических процессов круговорота азота.
В целинных почвах естественных биоценозов протекает замкнутый цикл круговорота азота и других биогенных элементов.
Он включает приходные статьи:
- поступление азота с растительным опадом и остатками корней;
- экскрементами и останками животных;
- биологическую фиксацию атмосферного азота микроорганизмами;
- поступление с атмосферными осадками (образование NO3— и NН4+ под действием грозовых разрядов и промышленные выбросы).
Расходные статьи:
- потребление азота растениями;
- инфильтрация;
- денитрификция;
- потери от водной и ветровой эрозии;
- иммобилизация азота — превращения минерального азота в органический, (в этом случае азот не теряется, а переходит в недоступную для растений форму).
Соотношение приходных и расходных частей в круговороте азота составляет баланс этого элемента. В случае превышения расхода над накоплением он отрицательный, при превышении поступления над расходом — положительный, при равенстве частей баланса — уравновешенный, или нулевой.
Для природных биоценозов обычно характерен уравновешенный баланс азота и других биогенных элементов. Потери от вымывания и денитрификации компенсируются его поступлением с осадками и биологической азотфиксацией.
В результате распашки почв азотный режим претерпевает изменения: расходные части баланса резко возрастают. Большое количество азота отчуждается с сельскохозяйственной продукцией. Интенсивная обработка почвы приводит к усилению минерализации органического вещества, увеличению потерь за счет инфильтрации, денитрификации и эрозии.
В условиях достаточного и избыточного увлажнения, орошения, особенно на легких почвах, увеличивается расход нитратов на вымывание вместе из корнеобитаемого слоя в дренажные воды. Суглинистые и глинистые почвы, богатые гумусом, лучше удерживают воду, поэтому вымывание нитратов незначительное — до 3-5 кг/га нитратного азота в год. На легких по гранулометрическому составу, особенно в паровом поле, потери нитратного азота от вымывания достигают 20-30 кг/га в год.
Потери газообразных форм азота от денитрификации составляют также имеют существенное значение. Процесс денитрификации протекает в анаэробных условиях. Логично предположить, что распашка устраняет эти условия, однако, разрыхленная почва состоит из отдельных структурных агрегатов (комков) разного размера. Внутри каждого почвенного агрегата создаются анаэробные условия, и тем интенсивнее, чем больше непоглощенных растениями нитратов накапливается.
Статьи о зерне
Использование видов Bacillus в качестве растительных пробиотиков открывает новые горизонты для устойчивого и эффективного сельского хозяйства, особенн...
30.11.2024 1Использование осмоустойчивых бактерий в сельском хозяйстве может стать одним из подходов для повышения устойчивости культур, таких как пшеница, к засу...
30.11.2024 4Наноуправляемое высвобождение фитогормонов открывает новые горизонты в области защиты растений и сельского хозяйства в целом. Оно не только обеспечива...
28.10.2024 54Таким образом, наше исследование продемонстрировало эффективность комбинированного подхода, включающего культуру микроспор и EMS-индуцированный мутаге...
15.10.2024 44В заключение, генетика сорняков представляет собой важную область исследования, которая может оказать значительное влияние на сельское хозяйство. Пони...
07.10.2024 31Адаптация пшеницы к тепловому стрессу — это сложная задача, требующая комплексного подхода и глубокого понимания генетических основ. Мультисредовая си...
07.10.2024 33Когда дело доходит до здоровья урожая, перед посадкой приходится выполнять большую работу. Здесь мы выделим некоторые из основных решений, которые необходимо принять до того, как...
11.03.2024 211Во время сбора урожая вопрос о порядке сбора урожая не всегда может быть однозначным. Хотя погода, оборудование и другие факторы всегда играют свою роль, здоровье растений являет...
11.03.2024 189