Покрытосеменные растения демонстрируют удивительное разнообразие в морфологии цветков, что является результатом сложных молекулярных механизмов, регулирующих развитие цветочных органов. В этой статье рассматриваются основные аспекты анатомии цветков, молекулярные механизмы, лежащие в основе их формирования, а также роль генов MADS-box в этих процессах.
У модельных растений, таких как арабидопсис (Arabidopsis thaliana), цветок имеет типичную для двудольных мутовчатую анатомию. Цветок состоит из четырёх мутовок:
1. Мутовка 1: чашелистики
2. Мутовка 2: лепестки
3. Мутовка 3: тычинки
4. Мутовка 4: плодолистики
У экономически важных однодольных растений, таких как рис (Oryza sativa), цветок, известный как колосок, имеет аналогичную мутовчатую структуру:
1. Мутовка 1: лемма и палеа
2. Мутовка 2: лодикулы (эквиваленты лепестков)
3. Мутовка 3: тычинки
4. Мутовка 4: плодолистики
Колосок ячменя (Hordeum vulgare) также состоит из четырёх мутовок, аналогичных колоску риса, но с двумя основными отличиями:
- Ость: Нитевидная структура, отходящая от верхушки колоса, которая, как считается, отпугивает хищников и увеличивает прочность колоса для производства зерна.
- Тычинки: В колоске ячменя присутствуют три тычинки в третьем круге вместо шести, что является характерной чертой семейства злаковых.
Модель ABCDE
Модель ABCDE объясняет молекулярные основы спецификации цветочных органов в каждой мутовке. Пять классов генов кодируют гомеотические белки, называемые A-, B-, C-, D- и E-классами, и управляют развитием цветочных органов в пространственно-временном режиме.
- Гены A-класса определяют чашелистики в мутовке 1.
- Гены A и B определяют лепестки в мутовке 2.
- Гены B и C определяют тычинки в мутовке 3.
- Ген C (AGAMOUS) отвечает за формирование плодолистика в мутовке 4.
- Гены D-класса контролируют формирование семяпочки внутри плодолистика.
- Гены E-класса действуют как «склеивающие» белки, образуя комплексы с белками A-, B-, C- и D-классов.
Кроме основных членов семейства, в формировании органов цветка участвуют и другие гены MADS-бокса, такие как AGL6, которые экспрессируются во всех витках и тесно связаны с генами класса E.
Разнообразие MADS-генов и их роль
Разнообразие MADS-генов у разных видов растений способствует огромному разнообразию цветочных форм у покрытосеменных. Хотя большинство ранних исследований проводились на арабидопсисе и антиррине, для риса была создана хорошо структурированная модель ABCDE благодаря филогенетическому сравнению, анализу мутантов и линий РНК-интерференции.
- Гены A-класса: MADS14 и MADS15 необходимы для формирования леммы и палеолы.
- Гены B-класса: MADS2, MADS4 и MADS16 определяют лодикулы и тычинки.
- Гены C-класса: MADS3 и MADS58 отвечают за развитие внутренних органов.
- Гены D-класса: MADS13 и MADS21, при этом MADS13 необходим для формирования семяпочки.
- Гены E-класса: Делятся на две клады — LOFSEP (включающую MADS1, MADS5 и MADS34) и SEP3-подобную (включающую MADS7 и MADS8).
Исследования ячменя и роль генов MADS-box
В геноме ячменя закодирован полный набор генов ABCDE, однако точные функции большинства из них остаются неизвестными. Предыдущие исследования транскрипции генов MADS-box у ячменя показали, что члены класса E и ген AGL6 (HvMADS6) экспрессируются в молодом соцветии и колоске, преимущественно в язычке и колосковых чешуйках. Это указывает на их потенциальную роль в регуляции формирования цветочных органов.
Применение методов редактирования генома
С развитием технологий редактирования генома, таких как CRISPR/Cas9, стало возможным целенаправленно изучать функции генов MADS-box. Ранее были проведены исследования, подчеркивающие роль двух генов MADS-box класса E у ячменя, что открывает новые горизонты для понимания молекулярных механизмов, регулирующих развитие цветков и их органов.
Морфология цветков покрытосеменных растений является результатом сложных взаимодействий генов и молекулярных механизмов. Понимание этих процессов, а также использование современных методов, таких как редактирование генома, открывает новые возможности для селекции и улучшения сельскохозяйственных культур. Исследования в этой области помогут не только в создании новых сортов с улучшенными характеристиками, но и в углублении наших знаний о биологии растений в целом.
Исследование:
aBIOTECH
Функциональная регрессия генов LOFSEP при формировании цветочных органов у ячменя
